Печать

Страница 413

. Posted in Серебряков МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ

ризоидами отходили прямые, слабо дихотомически ветвящиеся стебли, на вершине часто несущие спорангии длиной до 12 см. Никаких листьев или листовидных органов у Rhynia вообще не было.

Знакомство с псилофитовыми сделало очевидным, что лист не является исходным органом высшего растения, а выработался в процессе длительной эволюции. Спорангий же филогенетически старше.

Один из апологетов теломных взглядов, немецкий ботаник Циммерман, полагает, что все органы высших растений развились из простых органов — теломов, представляющих конечные веточки дихотомической системы ветвления псилофитовых. В процессе эволюции теломы срастаются в синтеломы, стерильные и фертильные. В дальнейшем стерильные синтеломы дифференцируются на листья и оси побега, а фертильные преобразуются в спорофиллы. Процесс образования цветка, по Циммерману, шел параллельно процессу формирования вегетативного побега. Нетрудно видеть, что при такой трактовке исчезает принципиальное различие между листом и стеблем, по крайней мере с филогенетической точки зрения. Действительно, как листовые, так и осевые органы, вегетативные и генеративные, исторически развились из недифференцированной системы теломов; они имеют, стало быть, теломное происхождение.

Взгляды Циммермана и близких к нему ученых на природу цветка вполне согласуются со стробилярной теорией и могут быть приняты ей. Следует подчеркнуть, что, согласно изложенному взгляду, еще у предков голосеменных, т. е. у папоротникообразных, оказываются сформированными листовые органы — вегетативные листья и спорофиллы, в процессе эволюции подвергающиеся (у голо- и покрытосеменных) далеко идущей трансформации. Предполагаемый путь формирования спорофилла папоротников показан на рисунке 284, 2—5.

Взгляды других «теломистов», однако, часто существенно отличаются от взглядов Циммермана и носят нередко малоприемлемый характер. Общим для многих ученых является отрицание спорофильной природы тычинок и плодолистиков. По мнению этих авторов, последние возникли в результате редукции и срастания из дихотомически ветвящихся осей с конечными спорангиями, т. е. непосредственно из системы ветвления псилофитовых предков (рис. 284, /). С этой точки зрения, тычинки покрытосеменных оказываются непосредственным производным спорангиеносной системы форм, подобных Rhynia, и никогда не имели фил-ломного (листового) облика. Свой вывод эти авторы основывают главным образом на специализированных, нередко вторично ветвящихся тычинках мальвовых, некоторых молочайных и других растений, игнорируя ярко выраженный листовой характер тычинок различных многоплодниковых (см. также с. 375).

Комбинированные взгляды на цветок покрытосеменных. Многие авторы считают цветок и даже его отдельные элементы за сложные образования, включающие осевые и листовые части. Согласно взглядам английского ученого X. Томаса, открывшего и описавшего загадочную вымершую группу кейтониевых, плодолистик покрытосеменных — орган сложной природы: стенки плодолистика образованы двумя сросшимися купулами, между которыми заметны следы осевой ткани; плаценты же — верхушки фертильных ветвей. Близкие взгляды высказывались, впрочем, некоторыми морфологами еще в прошлом столетии относительно интерпретации, например, завязи маковых и крестоцветных и других семейств.

С 60-х годов настоящего столетия начала выходить серия работ английского ботаника Р. Мелвилла, обосновывающая выдвинутую им теорию гонофилла. Согласно последней, каждый цветок является гонофиллом или собранием нескольких гонофиллов. Гонофиллы представляют собой листовые органы, несущие дихотомически ветвящиеся фертильные ветви. Мужские, женские и обоеполые гонофиллы называют соответственно андрофиллами, гинофиллами и андрогинофиллами. Стерильные гонофиллы называют тегофиллами. Завязь