Печать

Страница 396

. Posted in Серебряков МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ

из этих ядер делится дважды, в результате чего возникают по 4 ядра у каждого полюса, т. е. 8-ядерная стадия развития зародышевого мешка. Затем от каждого полюса отходит по одному ядру в центр зародышевого мешка (рис. 274, верхний ряд). Это так называемые полярные ядра. В дальнейшем они могут сливаться еще до оплодотворения, иногда после. В результате слияния образуется так называемое центральное или вторичное ядро зародышевого мешка с диплоидным набором хромосом. Остающиеся у полюсов ядра вместе с облегающей их цитоплазмой превращаются в клетки, плотно прилегающие друг к другу. Из халазальных клеток формируются антиподы (греч. ант— против; подус — нога); из микропилярных — одна яйцеклетка и две синергиды (греч. сюнергео — сотрудничаю). Таково строение нормального зародышевого мешка.

Зародышевый мешок покрытосеменных столь своеобразен, что гомологизация его с зародышевым мешком голосеменных вызывает затруднение. Самое раннее толкование принадлежит немецкому ученому Гофмейстеру, в середине XIX в. впервые давшему детальное описание зародышевых мешков. По мнению Гофмейстера, яйцеклетка с синергидами гомологична архегонию, антиподы — вегетативной ткани женского заростка, а вторичное ядро представляет собой новообразование. Еще в недавнее время большой популярностью пользовалась так называемая «архегониальная гипотеза Порша», согласно которой зародышевый мешок покрытосеменных представляется в виде двух отвернутых друг от друга архегониев, один из них образован яйцеклеткой, синергидами (шейковые канальцевые клетки) и одним из полярных ядер (брюшная канальцевая клетка); во втором антиподы соответствуют яйцеклетке с шейковыми канальцевыми клетками, а второе полярное ядро — брюшной канальцевой клетке. При подобном толковании зародышевый мешок покрытосеменных легко может быть выведен из зародышевого мешка, например, сосны, у которой также имеются два архегония. При этом остается только предположить полное исчезновение вегетативной ткани женского гаметофита — эндосперма. Однако существенные соображения заставляют отвергнуть толкование Порша.

По сравнению со всеми голосеменными женский гаметофит покрытосеменных сформирован очень небольшим количеством клеток и отличается крайне ускоренным развитием. Вместо 10 или 11 делений все развитие зародышевого мешка покрытосеменных происходит в результате 3—5 делений; время, необходимое для развития зародышевого мешка, чрезвычайно сокращается. Нет сомнения, что скорость развития женских и мужских гаметофитов покрытосеменных входит в число тех признаков, которые обеспечили им господство в растительном мире. В отличие от большинства голосеменных зародышевые мешки покрытосеменных, по сути дела, без-архегониальные.

С современной точки зрения, безархегониальный гаметофит покрытосеменных (как и их мужской гаметофит) возник в результате резкого ускорения развития. Можно представить себе, что архегоний образовывался на все более ранней стадии, пока, наконец, яйцеклетка не стала возникать ранее, чем стенки архегония. Яйцеклетка покрытосеменных, таким образом, отнюдь не гомолог яйцеклетки голосеменных, а гомолог одной из первых клеток, возникающих в онтогенезе гаметофита последних.

Женский гаметофит покрытосеменных, попросту, не достигает той стадии, на которой возможно формирование архегония у голосеменных.

Исходя из того, что для формирования моноспорического зародышевого мешка необходимо 5 делений, а для формирования тетраспорического — 3, можно было бы думать, что последние характерны для более развитых покрытосеменных, однако это, по-видимому, не подтверждается.