Печать

Страница 391

. Posted in Серебряков МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ

Полунижняя завязь свободна лишь в верхней части (рис. 270, 5); околоцветник в этом случае отходит как бы от середины завязи, и цветок называют полунадпестичным (бузина, камнеломковые).

Полунижние и средние завязи встречаются довольно редко, верхние и нижние завязи очень обычны. Филогенетически верхняя завязь предшествовала нижней. Представители многих примитивных порядков и семейств обладают верхней завязью, например почти все многоплодниковые, центросеменные, однако она сохраняется в таких развитых группах, как трубкоцветные, злаки. Нижняя завязь характерна для таких высокоорганизованных семейств, как сложноцветные и орхидные, однако в то же время наличие нижней завязи у одного из примитивнейших порядков — букоцветных — свидетельствует о появлении нижней завязи на ранних этапах эволюции цветковых.

Происхождение нижней завязи. В подавляющем большинстве случаев нижняя завязь произошла в результате срастания гинецея с цветочной трубкой, т. е. имеет филломное (греч. филлон — лист; филлом — листовой орган) происхождение, так как цветочная трубка представляет результат слияния оснований околоцветника и тычинок.

Ранее полагали, а некоторые морфологи и сейчас думают, что нижняя завязь во всех случаях возникает в результате срастания завязи (или завязей) с вогнутым цветоложем, которое видят, например, в гипантии шиповника. Однако работами французского морфолога ван Тигема и его школы, основанными на изучении проводящей системы цветка, сохраняющей свое строение и при срастании его органов, еще в прошлом столетии была установлена истинная природа гипантия. По-видимому, основная часть его представляет цветочную трубку, т. е. является филломным образованием и лишь нижняя часть принадлежит к цветоложу. Тем не менее в немногих семействах (санталовые, кактусовые и др.) описаны нижние завязи, образованные цветоложем; они имеют, стало быть, рецепта-кулярное (лат. receptaculum — цветоложе), осевое происхождение. Из всего сказанного ясно, что нижняя завязь негомологична верхней.

МЕГАСПОРОГЕНЕЗ И ЖЕНСКИЙ ГАМЕТОФИТ

Строение и типы семязачатков. Семязачаток состоит из нуцеллуса (ядра), интегументов (покровов), края которых образуют узкий канал (микропиле), через который пыльцевая трубка проникает к зародышевому мешку, а также фуникулюса (семяножки), посредством которого семязачаток прикрепляется к плаценте. Место прикрепления семязачатка к семяножке называют рубчиком. Противоположную микропиле часть семязачатка, где нуцеллус и интегументы сливаются, называют х а л а з о й.

Различают 5 основных типов семязачатков (рис. 271):

1) ортотропный, или прямой, семязачаток. Микропиле находится на одной оси с рубчиком и фуникулюсом. Последний обычно очень короткий (гречишные, перечные, ароидные);

2) а н а т р о п н ы й, или обращенный, семязачаток. Он повернут на 180°, так что микропиле и рубчик расположены рядом, причем микропиле обращено к плаценте. Самый распространенный тип семязачатков среди покрытосеменных, характерный для многоплодниковых и близких к ним групп. Возможно, исходный тип;