Печать

Страница 379

. Posted in Серебряков МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ

Фиброзные утолщения не образуются у растений с цветками, развивающимися в воде, например, у некоторых представителей водокрасовых, а также в клейстогамных, никогда не открывающихся цветках; в этих случаях нет специальных приспособлений для вскрывания пыльников. Утолщения в эндотеции не образуются также у тех растений, пыльники которых вскрываются верхушечным отверстием; при этом происходит разрушение определенных клеток у вершины пыльника (картофель). Известны и иные способы вскрывания пыльника.

Под эндотецием располагаются 1—3 средних слоя, состоящих из некрупных клеток, исчезающих, как правило, во время мейоза в материнских клетках микроспор.

Самый внутренний слой стенки пыльника ■.— та пет ум, или выстилающий слой,— играет важную физиологическую роль, так как все питательные вещества, снабжающие спорогенную ткань, должны проникать через него. Клетки тапетума заполнены густой цитоплазмой и очень деятельны: ко времени начала мейоза в материнских клетках микроспор они могут даже проделать несколько делений. Вследствие сходства во внешнем виде и поведении клеток тапетума и микроспорогенных клеток была выдвинута точка зрения о происхождении тапетума из спорогенных клеток. Однако изучение развития пыльника показало, что тапетум возникает не из спорогенных, а, как было описано выше, из первичных париетальных клеток (см. с. 377), т.е. составляет часть стенки микроспорангия.

К тому времени, когда микроспоры начинают отделяться друг от друга, клетки тапетума обычно разрушаются. (Однако у некоторых семейств разрушаются лишь оболочки, тогда как протопласты сливаются в сплошную массу.) Оба типа тапетума служат для питания микроспор. Предполагают, что второй тип более эффективен в этом отношении; некоторые данные показывают, что он способствует формированию наружного слоя оболочки.

Спорогенные клетки образуют материнские клетки микроспор, чаще всего после нескольких делений. Как отмечалось выше, в пыльнике, как правило, формируются 4 гнезда сплошной спорогенной ткани.

Микроспоры. Микроспоры возникают из материнских клеток микроспор в результате редукционного деления — мейоза. Деление материнских клеток микроспор проходит в два этапа по сукцессивному или симультанному типу. В первом случае клеточная перегородка возникает сразу же после первого деления ядра и затем в каждой из двух дочерних клеток после второго деления. Во втором случае перегородка после первого деления не образуется и материнская клетка распадается сразу же на 4 части после обоих ядерных делений. По-видимому, два типа делений сопровождаются принципиальным различием и в механизме образования перегородок. Расположение микроспор в тетрадах чаще всего тетраэдральное, но бывают и другие варианты (рис. 259). В большинстве случаев стадия тетрады кратковременна и микроспоры очень скоро обособляются друг от друга, однако у некоторых растений тетрады сохраняются, образуя сборные пыльцевые зерна (некоторые многоплодниковые, росянка, элодея, рогоз, некоторые ситниковые и др.). У мимозовых пыльцевые зерна объединены в более крупные образования, содержащие до 64 клеток, а у многих ластовневых и орхидных все пылинки остаются в единой массе, называемой поллинием. У представителей двух последних семейств образование поллиниев связано со специализированным насекомоопылением. В связи с этим цветки их обладают весьма сложным строением (см. с. 399).